Chlorofyl-a

Achterliggende formules en theorieën

Inleiding

De limiterende factor bepaalt de hoeveelheid algen die maximaal gevormd kan worden. In meso-trofe systemen is dit meestal fosfaat en in eutrofe systemen kan dit licht en/of stikstof zijn. Vergelijkingen tussen gemeten en berekende maximale waarde geven inzicht in de limiterende factoren voor ontwikkeling van algen. Ook waterplanten of filtrerende organismen kunnen er voor zorgen dat de maximale chlorofyl-a in een systeem niet gehaald wordt. Inzicht in de limiterende factoren is van belang om in te schatten welke maatregelen effectief zullen zijn. Daarnaast kan deze vergelijking iets zeggen over de stabiliteit van het ecosysteem.

Interpretatie

Stel dat de gemeten gemiddelde algenbiomassa hoog is en een reductie in de biomassa gewenst is. Als de op basis van P concentratie berekende maximale biomassa dicht bij de gemeten waarde ligt is een lager chlorofyl-a gehalte te verwachten na reductie van de P concentratie. Als de berekende maximale waarde veel hoger is dan de gemeten waarde kan dit verschillende oorzaken hebben. Als de troebelheid en de N concentratie niet zijn ingevuld kunnen algen N- of licht-gelimiteerd zijn, of top-down gecontroleerd zijn. Een reductie in de fosfaatbelasting heeft dan in eerste instantie geen of nauwelijks een verlaging van de algenbiomassa tot gevolg. Als het waterplantenareaal niet is ingevuld, maar er zijn wel waterplanten in het water aanwezig, dan is de hoeveelheid algen doorgaans 2 tot 4 maal lager dan de berekende maximale waarde. Door allerlei mechanismen zorgen waterplanten ervoor dat algen zich niet optimaal ontwikkelen. Dit zorgt voor een stabiel ecosysteem. Ook filtrerende organismen (zoöplankton en driehoeksmosselen) kunnen zorgen voor een lagere algenbiomassa dan het berekende maximum.

Zowel totaal-P, totaal-N, als lichtbeschikbaarheid kunnen het maximum van de algenbiomassa bepalen. Dit maximum is echter ook afhankelijk van de dominante algengroep. Bij dominantie van draadvormige blauwalgen is dit maximum voor zowel N als P hoger dan bij een afwezigheid van deze dominantie (met voornamelijk groenalgen en overige groepen). In de Derde en Vierde Eutrofiëringsenquête (Portielje & Van der Molen, 1998; CUVWO, 1987) zijn op basis van gegevens van een groot aantal meren hiervoor de volgende relaties afgeleid voor de maximale zomergemiddelde waarden. Er zijn vijf manieren waarop het maximum berekend kan worden, afhankelijk van de beschikbaarheid van de gegevens.

Als blauwalgen niet dominant zijn en alleen P ingevuld:

(1) Chl-amax (µg/l) = 759 [totaal-P] (mg P/l)

Als blauwalgen dominant zijn en alleen P ingevuld:

(2) Chl-amax (µg/l) = 1337 [totaal-P] (mg P/l)

Als blauwalgen niet dominant zijn en P en N zijn ingevuld geldt het laagste maximum berekend met de formules (1) of (3):

(3) Chl-amax (µg/l) = 54.3 ([totaal-N] - 0.67) (mg N/l)

Als blauwalgen dominant zijn en P en N zijn ingevuld geldt het laagste maximum berekend met (2) of (4):

(4) Chl-amax (µg/l) = 80.4 ([totaal-N] - 0.67) (mg N/l)

Als waterdiepte (m) en troebelheid (m-1) ingevuld zijn en het berekende maximum met (5) lager is dan (1) t/m (4) dan geldt:

(5) Chl-amax (µg l-1) = 1250 -100 (waterdiepte/ achtergrond doorzicht )

Wanneer in een meer het gemeten chlorofyl-a gehalte dicht tegen één van de lijnen aanligt die het maximum van N of P weergeeft (situatie A in linker grafiek in figuur 2 voor P in een meer zonder dominantie draadvormige blauwalgen), is het chlorofyl-a gehalte stuurbaar door reductie van het desbetreffende nutriënt. Wanneer een punt ver daar onder ligt (situatie B) zal bij reductie van dat nutriënt het chlorofyl-a gehalte in eerste instantie niet noemenswaardig afnemen, totdat in horizontale richting de maximum-lijn bereikt is.

-

Figuur 2. 95 % maximale zomergemiddelde chlorofyl-a concentraties bij gegeven totaal-P en totaal-N concentraties bij dominantie van draadvormige blauwalgen (blauwe lijnen) en overige algen (groene lijnen: vnl. groenwieren). Voor uitleg pijlen zie tekst.

Dikwijls kunnen N en P beide, binnen verschillende perioden in het groeiseizoen, limiterend zijn voor algengroei. Uitputting van opgeloste nutriënten (PO4, NO3, NH4) tijdens de zomerperiode geeft ook een aanwijzing of hetzij N, hetzij P op enig moment in het groeiseizoen limiterend is. Dit kan echter niet met zekerheid vastgesteld worden. Zelfs wanneer opgeloste nutriënten volledig uitgeput worden, kan de nutriëntenvoorraad in de algencellen nog voldoende zijn om verdere algengroei voor langere tijd te ondersteunen. De N/P ratio geeft in dit geval aanvullende informatie.

Oorzaken en inschattingen van lagere chlorofyl-a gehaltes dan het berekende maximum

1. Zoöplankton
Graas door zoöplankton kan belangrijk zijn voor het limiteren van de algenbiomassa in het voorjaar. Wanneer deze graas aanzienlijk is treedt een heldere fase in het voorjaar op en ook gedurende de gehele zomer kunnen chlorofyl-a gehalten merkbaar lager zijn door zoöplanktongraas. Op deze wijze wordt de competitieve positie van waterplanten voor het beschikbare licht en nutriënten verbeterd. Graas door zoöplankton kan uitgedrukt worden als de potentiële graasdruk PG (eenheid: 1/dag). Het wordt berekend als de ratio van de biomassa van Daphnia en de algenbiomassa (g C Daphnia / g C algenbiomassa), en is gebaseerd op de aanname dat Daphnia ruwweg zijn eigen lichaamsgewicht per dag consumeert. Daphnia consumeert ook detritus, afhankelijk van de relatieve beschikbaarheid van algen ten opzichte van detritus, en de PG geeft derhalve een maximum van de daadwerkelijke algenconsumptie door zoöplankton (Schriver et al., 1995).

Om de biomassa van Daphnia te berekenen kan de volgende relatie tussen gewicht en lengte gebruikt worden (Botrell, 1976):

ln(W) = 2.46 + 2.52 ln(L)

met W het gewicht (mg DW) en L de lengte (mm).
Indien lengteklassen van verschillende soorten Daphnia niet gemeten zijn kunnen de waarden volgens tabel 1 gebruikt worden.

Tabel 1. Gemiddelde lengte voor verschillende Daphnia soorten.

lengte (mm)

Daphnia magna

2.75

Daphnia cucullata

0.8

Daphnia longispina

1.5

Daphnia pulex

1.5

Daphnia hyalina

1.0

Daphnia galeata

1.0

In een multi-lake onderzoek vonden Portielje & Van der Molen (1998, 1999) dat zowel de zomergemiddelde chlorofyl-a : totaal-P als de chlorofyl-a : totaal-N ratio significant lager zijn bij hogere graasdrukken (figuur 3).

-

Figuur 3. Zomergemiddelde chlorofyl-a concentratie and chlorofyl-a : totaal-P ratio als functie van de potentiële graasdruk door zoöplankton in de periode mei-juni in een grote set Nederlandse meren en plassen (uit: Portielje & Van der Molen, 1999)

2. Waterplanten
Waterplanten zijn afhankelijk van voldoende licht nabij de bodem om de competitie met algen aan te kunnen gaan, en in troebel water zullen waterplanten vrijwel geheel verdwijnen. Om een terugkeer van waterplanten te kunnen bewerkstelligen is daarom allereerst een verbetering van de helderheid nodig. Wanneer de waterplanten eenmaal terugkeren, zal door positieve feedbackmechanismen de helderheid verder toenemen. Deze feedback bestaat uit:

· Een verhoging van de retentie en van de opname van nutriënten in de plantenbiomassa, waardoor de ratio Pmeer : Pin afneemt.

· Een verlaging van de chlorofyl-a : Pmeer ratio ten gevolge van de competitie tussen algen en waterplanten om de beschikbare nutriënten en licht, maar ook door het bieden van schuilmogelijkheden aan zoöplankton, waardoor de graasdruk kan toenemen.

· Een verlaagde achtergrondstroebeling door verhoogde sedimentatie en verminderde resuspensie in de waterplantenvelden, en bij dichte bedekking een verkleining van het foerageerhabitat van bodemwoelende vis.

In de Veluwerandmeren is aangetoond dat de effecten van kranswieren op alle bovengenoemde relaties van toepassing zijn binnen de vegetatie.

3. Driehoeksmosselen
Driehoeksmosselen kunnen door hun filtercapaciteit een aanzienlijke bijdrage leveren aan de top-down controle van de algenbiomassa. In recente jaren zijn de dichtheden van driehoeksmosselen in sommige van de Randmeren (met name Veluwemeer, Wolderwijd, Eemmeer en Gooimeer) fors toegenomen. Moorsel et al. (2001) berekenden voor deze vier meren in 2000 een filtercapaciteit door driehoeksmosselen variërend van 29 tot 50 % van het totale meervolume per dag. Dit zijn zeer hoge waarden ten opzichte van de maximale groeisnelheid van algen. Zie mosselen voor verdere toelichting